В основе устойчивости растений к болезням лежат сложные взаимоотношения между растением-хозяином и паразитом — грибом.
Термины «болезнеустойчивость» и «иммунитет» можно применять для обозначения различных степеней одного и того же состояния (С. Уингард, 1956). Возможны различные степени устойчивости растений к болезни. Иммунитет означает полную устойчивость к болезни, иммунные растения — это растения, не восприимчивые к патогенным организмам или вирусам. Восприимчивый организм поражается или может поражаться возбудителем данной болезни.
Устойчивость — способность растения противостоять нападению патогенного организма, бороться с ним, уменьшать его вредоносность или побеждать его. Восприимчивость — неспособность растения защищаться против нападения или преодолеть влияние нападения патогена.
Способность избегать заболевания следует отличать от устойчивости. Она возникает в силу того, что растение обладает некоторыми свойствами (например, скороспелостью), предупреждающими возможность успешного заражения. Выносливость — это способность растения переносить внедрение патогенного организма без сильного вреда для себя.
Растения, обладающие устойчивостью в результате особенностей строения, выносливости и способности «уходить» от заболевания, с точки зрения селекционера имеют меньшее значение. Факты свидетельствуют о том, что настоящая устойчивость обусловливается специфической защитной реакцией клетки растения-хозяина против паразита. Механический иммунитет в известных случаях может иметь некоторое значение, но его нельзя считать общим явлением. Естественный иммунитет зависит не от анатомического строения растений, а от особенностей цитоплазмы их клеток и от активного сопротивления клеток растения-хозяина, сопровождающегося обычно сложными физиологическими реакциями, возникающими в ответ на проникновение в них паразита.
Так, например, некоторые специалисты считают, что волоски защищают нижнюю поверхность листьев яблони от заражения грибом V. inaequalis, тогда как V. руrina часто поражает гладкую нижнюю поверхность листьев груши. Однако, согласно другим наблюдениям над паршой яблони, нередко большая часть, если не вся первичная инфекция парши, сосредоточивается именно на нижней поверхности листьев. Сторонником механического иммунитета яблонь к парше среди наших исследователей являлся И. И. Ванин (1959, 1967). Он утверждал, что одной из причин иммунитета сортов яблони к парше являются опушенность листьев и восковой налет на листьях и плодах.
Другие авторы (И. И. Белоус, 1964; А. А. Бондаренко, 1964; В. Н. Богданова, 1959 и др.) придерживаются теории фитонцидных свойств листьев яблони по отношению к возбудителю парши.
Однако связи между наличием летучих антимикробных выделений листьев яблони и ее устойчивостью к парше не обнаружено (Л. А. Ищенко, 1961, 1965, 1967, 1969). Установлено, что молодые листья устойчивого сорта отличаются более высоким содержанием свободных аминокислот, а также тем, что существует некоторая корреляция между количеством окислительных ферментов (полифенолоксидаза и пероксидаза) и устойчивостью сорта. Л. А. Ищенко (1970) отмечает, что сдвиги физиолого-биохимических процессов у растения-хозяина могут привести к ослаблению его защитной реакции и заражению сортов, ранее выделявшихся своей устойчивостью.
Ряд исследований, направленных на повышение устойчивости яблони к парше, велся по пути изменения условий питания яблонь в сторону, неблагоприятную для развития парши (Г. В. Литвинов, 1963; И. И. Белоус, 1959). Г. В. Литвинов в своих опытах применял внекорневую подкормку микроэлементами — цинком, бором, медью, марганцем, а И. И. Белоус изучал влияние калийных и фосфорно-калийных удобрений на повышение устойчивости к болезни.
Селекцию на иммунитет к парше в СССР начал Г. А. Рубцов, и после 1941 г. продолжила В. М. Драгожинская, правда, по иммунитету груши к парше (1962, 1964). Устойчивые к парше сорта яблони получены селекционерами Центральной генетической лаборатории им. И. В. Мичурина в результате межсортовой гибридизации географически отдаленных форм и направленного воспитания. Большая роль отводится в этом подбору устойчивых родительских растений и особенно материнскому растению. Отдельные иммунные гибридные сеянцы получаются и при использовании в гибридизации восприимчивых растений, видимо, вследствие гетерозиса (А. М. Соколов, 1963).
Знание генетической основы устойчивости хозяина необходимо для того, чтобы понять, каким образом проявляется вирулентность патогена, а также для того, чтобы суметь соединить в одном растении гены устойчивости от разных родителей.
Читать дальше