Дмитрий Сахаров - Генеалогия нейронов

В Японии несколько интересных исследований было выполнено на гигантских нейронах безраковинного лёгочного моллюска Onchidium, обитателя опреснённых мелководий; но эта работа не приобрела широкого размаха.

В нашей стране исследователи также пошли по пути освоения объектов, представляющих местную фауну гастропод. Коллектив сотрудников П. Г. Костюка на протяжении ряда лет использует для микроэлектродных экспериментов нейроны катушки (Planorbarius corneus), прудовика (Lymnaea stagnalis) и виноградной улитки. Нужно заметить, что катушка и прудовик, как и другие сидячеглазые лёгочные моллюски, обладают, подобно аплизии, ярко пигментированными нервными клетками, многие из которых имеют крупные размеры и легко поддаются визуальной идентификации [например, 290].

Картирование идентифицируемых нейронов, т. е. описание свойств клеток, которые могут быть опознаны визуально или найдены в определенной области на основе этого описания, было успешно осуществлено группой Канделя на абдоминальном ганглии аплизии [160] и Уиллоусом на ЦНС тритонии [347]. Работа, проведённая мной совместно с Я. Шаланки, явилась как будто первым опытом картирования нейронов виноградной улитки [283]. Исследования в этом направлении я продолжил в сотрудничестве с Г. Н. Коробцовым. В литературе последних лет — как отечественной, так и зарубежной, уже имеется ряд исследований, выполненных на идентифицируемых клетках виноградной улитки.

Как уже было отмечено выше, первым идентифицируемым объектом при работе на нейронах виноградной улитки явилась гигантская клетка, расположенная в каждом из церебральных ганглиев на вентральной поверхности вблизи корешков губных нервов. Эта клетка резко выделяется своими размерами среди окружающих нейронов, что позволило авторам исследования, Канделю и Тауцу, легко обнаруживать её в разных препаратах и провести ценное исследование. К этим парным метацеребральным нейронам мы вернёмся позже (4.2.5). В целом же нейроны церебральных ганглиев, не отличающиеся значительными размерами, не привлекали исследователей, что отчасти, по нашему мнению, объясняется и их физиологическими свойствами: клетки церебральных ганглиев зачастую ведут себя как «плохие нейроны», т. е. генерируют псевдоспайки, а не полные потенциалы действия, мало чувствительны к поляризующему току, и т. п. Все отечественные и зарубежные лаборатории, работающие на хелицидах, словно сговорившись, избрали в качестве основного или даже единственного препарата дорзальную поверхность подглоточного комплекса ганглиев.

Подглоточный комплекс составляют семь ганглиев, из которых дорзально расположены пять: 1) левый плевральный (ЛПлГ); 2) левый париетальный (ЛПаГ); 3) абдоминальный, или висцеральный (ВГ); 4) правый париетальный (ППаГ); 5) правый плевральный ганглий (ППлГ). Среди клеток, расположенных на дорзальной поверхности этих ганглиев, многие имеют крупные размеры и обладают активностью, представленной высокоамплитудными потенциалами действия. Эти качества, наряду с лёгкостью препаровки, делают такой препарат привлекательным для физиолога. Однако само большое количество крупных клеток и опредёленная изменчивость анатомической картины сильно затрудняют визуальную идентификацию индивидуальных нейронов.

В своей первой работе, посвящённой картированию идентифицируемых клеток в этом препарате [283], мы пришли к выводу, что уверенную идентификацию клеток может обеспечить только сочетание визуальной оценки с физиологическим исследованием. В этой статье на карту ганглия было нанесено 10 индивидуальных клеток и 6 групп, каждую из которых составляют клетки, обладающие сходными свойствами. Для обозначения нейронов мы использовали способ, близкий к тому, который введён группой Канделя при картировании нейронов абдоминального ганглия аплизии [160]. Каждая клетка обозначена сокращённым названием ганглия и порядковым номером, например, ППа1, ППа2, и т. д.

Рис. 5. Типичные позиции идентифицируемых индивидуальных клеток (А) и клеточных групп (Б) на дорзальной поверхности ганглиев висцеральной дуги.

Обозначения ганглиев: ППл — правый плевральный, ППа — правый париетальный, В — висцеральный, ЛПа — левый париетальный, ЛПл — левый плевральный. Объяснения в тексте.