Дэвид Хьюбел - Глаз, мозг, зрение

Важной особенностью нервного импульса является то, что он возникает по принципу всё или ничего. При достаточной начальной деполяризации — если она превышает некоторую пороговую величину — процесс становится самоусиливающимся и реверсия происходит всегда до 0,02 вольт (минус снаружи). Величина потенциала, распространяющегося по нерву (т.е. импульса), определяется самим нервом, а не степенью начальной деполяризации, которая привела к его возникновению. Здесь уместна аналогия с любым взрывообразным процессом. Скорость полета пули никак не связана с тем, насколько резко вы нажали на спусковой крючок.

Для многих функций мозга скорость проведения импульса представляется весьма важной, и нервная система выработала особый механизм ее повышения. Плазматическая мембрана глиальных клеток многократно обертывается вокруг аксона, образуя слоистую оболочку, значительно повышающую эффективную толщину нервной мембраны. Это утолщение снижает емкость мембраны, а тем самым и величину заряда, необходимую для ее деполяризации. Слоистое вещество, богатое жировым материалом, называется миелином. Через каждые несколько миллиметров оболочка прерывается в так называемых перехватах Ранвье, что позволяет токам, связанным с импульсом, входить в аксон или выходить из него. В результате нервный импульс фактически перескакивает от одного перехвата к следующему, а не передвигается непрерывно вдоль аксона, что намного ускоряет передачу нервных сигналов. Большинство крупных волокнистых пучков в мозгу миелинизировано, что придает им блестящий белый цвет на свежеприготовленных срезах. Белое вещество головного и спинного мозга состоит из миелинизированных аксонов, и в нем отсутствуют тела нервных клеток, дендриты и синапсы. Серое вещество состоит в основном из клеточных тел, дендритов, аксонных окончаний и синапсов, но может содержать и миелинизированные аксоны.

Основные пробелы в нашем понимании природы импульса, равно как и основные направления современных исследований в этой области, связаны со структурой и функцией белковых каналов.

Как первоначально возникают импульсы, и что происходит на дальнем конце аксона, когда импульс прибывает туда?

Участок клеточной мембраны у окончания аксона, образующий первую половинку синапса (пресинаптическую мембрану), обладает удивительной специализированной структурой. Прежде всего, он содержит особые каналы, которые при деполяризации открываются и пропускают положительно заряженные ионы кальция. Поскольку концентрация кальция (как и натрия) снаружи выше, чем внутри клетки, открытие этих каналов позволяет кальцию переходить внутрь. Каким-то пока не известным образом это поступление кальция внутрь клетки приводит к выбрасыванию через мембрану наружу небольших порций особых веществ, называемых нейромедиаторами. Уже идентифицировано около двадцати химических медиаторов, и, судя по темпу новых открытий, их общее число может превышать полсотни. Молекулы медиаторов намного меньше белковых молекул, но обычно крупнее ионов натрия или кальция. Примерами нейромедиаторов могут служить ацетилхолин и норадреналин. Когда эти вещества высвобождаются из пресинаптической мембраны, они быстро диффундируют через синаптическую щель шириной 0,02 мкм к постсинаптической мембране.

Постсинаптическая мембрана тоже специализирована: в ней имеются белковые рецепторы, которые реагируют на нейромедиатор открытием соответствующих каналов, позволяя ионам одного или нескольких типов проходить через них. От того, какие именно ионы (натрий, калий, хлор) смогут проходить, зависит, будет ли сама постсинаптическая клетка деполяризована или же ее мембранный потенциал будет стабилизирован, т.е. ее деполяризация затруднена.

Подытожим сказанное. Нервный импульс приходит к окончанию аксона и вызывает здесь высвобождение специальных нейромедиаторных молекул. Эти нейромедиаторы воздействуют на постсинаптическую мембрану так, что либо понижают ее мембранный потенциал, либо предотвращают его понижение. При понижении мембранного потенциала частота импульсации возрастает; мы назовем такой синапс возбуждающим. Если же мембранный потенциал вместо этого стабилизируется на подпороговом уровне, импульсы не возникают или возникают с меньшей частотой, и тогда синапс называют то́рмозным.

Будет ли данный синапс возбуждающим или тормозным, зависит от того, какой в нем высвобождается медиатор и каковы здесь рецепторные молекулы. Ацетилхолин, самый известный медиатор, в некоторых синапсах оказывает возбуждающее действие, а в других — тормозное, он возбуждает мышцы конечностей и туловища, но тормозит сокращения сердца. Норадреналин обычно служит возбуждающим медиатором, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) — тормозящим. Насколько нам известно, характер действия каждого данного синапса остается постоянным на протяжении всей жизни животного.