Дэвид Хьюбел - Глаз, мозг, зрение

1) изображения попадают на одни и те же участки обеих сетчаток;

2) бинокулярная клетка (если только она не специализирована для восприятия глубины) имеет рецептивные поля точно в одних и тех же участках обеих сетчаток;

3) ориентационные предпочтения бинокулярных клеток всегда близки для обоих глаз. Очевидно, что в случае косоглазия причина 1 отпадает: если при несовпадающих изображениях один глаз в данный момент побуждает клетку разряжаться, то будет ли делать то же самое другой глаз, зависит только от случая. Для одиночной клетки это, по-видимому, единственный фактор, изменяющийся при косоглазии. Когда котенок несколько недель или месяцев находится в такой ситуации, при которой сигналы от обоих глаз более не соответствуют друг другу, это приводит к тому, что более слабая из двух групп входных связей данной клетки становится еще слабее и часто практически исчезает. Таким образом, мы имеем здесь пример патологических изменений, вызванных не отсутствием стимуляции, а всего лишь разрывом нормальных временны́х соотношений между двумя совокупностями стимулов, — изощренный удар, если учитывать серьезность последствий.

В аналогичных экспериментах на обезьянах были получены такие же результаты; поэтому кажется, что косоглазие приводит к тем же последствиям и у людей. По клиническим данным, у человека с длительным чередующимся косоглазием даже после устранения этого дефекта обычно не восстанавливается способность к восприятию глубины. Хирург может привести оба глаза в соответствие лишь с точностью до нескольких градусов, а больной, вероятно, уже утратил способность достигать полного слияния двух изображений путем правильной установки глаз с точностью до нескольких угловых минут. Хирургическое исправление косоглазия выравнивает глаза достаточно хорошо, и нормальные нейронные механизмы справились бы с оставшимися несколькими градусами тонкой подстройки, но при косоглазии именно эти механизмы, включающие бинокулярные клетки коры, оказываются нарушенными. Для восстановления, вероятно, потребовался бы длительный период точного выравнивания глаз, который предполагает как нормальную мышечную подстройку, так и подстройку, определяемую бинокулярным зрением.

Все эти соображения, объясняющие сдвиг глазодоминантности, весьма напоминают модель, позволяющую объяснить ассоциативное научение изменениями в синапсах. Эта модель была предложена психологом Дональдом Хеббом из Университета Мак-Гилла. Ее основная идея состоит в том, что синапс между двумя нейронами A и C становится тем более эффективным, чем чаще за возбуждением нейрона A следует возбуждение нейрона C, независимо от того, чем это последнее будет вызвано (рис. 144). Таким образом, для повышения эффективности синапса вовсе не обязательно, чтобы разряд нейрона C был следствием разряда A. Предположим, например, что с C образует синапс еще один нейрон, B, причем синапс A–>C слаб, а синапс В–>C весьма эффективен; допустим далее, что A и B разряжаются почти одновременно или же B чуть раньше A и что C дает разряд не под влиянием A, а в результате сильного воздействия B. В модели Хебба уже сам факт, что C разряжается сразу после A, повышает эффективность синапса А–>С. Мы предположим также, что если импульсы, приходящие к C от A, не сопровождаются импульсами в C, то синапс A–>C ослабевает.

Рис. 144. Клетка C получает входы от клетки левого глаза A и от клетки правого глаза B. Согласно модели синапса Хебба, если разряды клетки C следуют за разрядами клетки A, то такая последовательность событий стремится усилить синапс A–>C.

Применим эту модель к бинокулярной конвергенции у нормального животного. Пусть клетка C — бинокулярная, аксон A идет от не доминантного, а аксон B — от доминантного глаза. Недоминантный глаз будет реже активировать клетку C, чем доминантный. Согласно гипотезе Хебба, синапс A–>C будет сохраняться или усиливаться, пока за импульсами в A будут следовать импульсы в C, а такая последовательность более вероятна, если в надлежащий момент времени от другого глаза по аксону B постоянно поступает «подкрепление». А именно это и будет происходить при точном совмещении изображений на обеих сетчатках. Если активность в A не сопровождается активностью в C, синапс A–>C за длительный период времени ослабеет. Получить прямое доказательство, что модель Хебба применима к косоглазию, — дело нелегкое (по крайней мере в ближайшем будущем), но сама идея, мне кажется, заслуживает внимания.