Особенность животных в том, что клетки, которым предстоит сформировать их кишечник и мускулы, скелет и сердце, изначально находятся на внешней стороне эмбриона и им необходимо передвинуться во время гаструляции. Определение будущих функций этих клеток на ранней стадии позволяет сформировать основные оси развития эмбриона — в частности, выявить, где будет находиться его голова, а где хвост. При этом определяется расположение трех клеточных слоев, из которых будет состоять тело, в результате чего клетки мезодермы и эндодермы направляются внутрь эмбриона, чтобы занять назначенное положение. Меня знают как автора высказывания «Самым важным моментом вашей жизни является не рождение, свадьбы и смерть, а гаструляция». В нем действительно содержится изрядная доля истины.
Гаструляция в ходе развития человеческого эмбриона крайне сложна и трудно поддается описанию. Однако основные стороны этого процесса можно наглядно проиллюстрировать на примере гаструляции эмбриона морского ежа, яйцеклетки и эмбрионы которого являются превосходными объектами для наблюдения за поведением клеток, поскольку они, во-первых, легкодоступны и, во-вторых, прозрачны. Достаточно просто извлечь из особей морского ежа женского пола во время брачного периода яйцеклетки и поместить в пробирку. Затем в пробирку следует ввести каплю спермы морского ежа мужского пола, дабы произвести оплодотворение. Через час каждая яйцеклетка начнет делиться, причем процесс повторится на протяжении следующих десяти часов примерно десять раз, в результате чего из оплодотворенной яйцеклетки образуется полая сфера толщиной всего в одну клетку.
После этого яйцеклетка проходит период гаструляции и образует личинку. Первой стадией гаструляции эмбрионов морских ежей является движение примерно шестидесяти клеток, находящихся в той области, где будет сформирован кишечник эмбриона, в пустую внутреннюю полость оплодотворенной яйцеклетки. Эти клетки порождают мезодерму, мускулы эмбриона и те клетки, из которых будет сформирован скелет. Они направляются в нужное место, выбрасывая длинные пальцеобразные усики-филоподии, которые сокращаются и за счет этого двигают клетку вперед. Когда в пределах досягаемости филоподий появляется другая клетка, с нею устанавливается прочная связь.
Затем образуется кишечник морского ежа — за счет того, что клетки свертываются, образуя подобие трубочки, которая протягивается через все полое внутреннее пространство оплодотворенной яйцеклетки, пока не вступит в соприкосновение с клетками на противоположной стороне. Это похоже на то, как если бы у вас в руках был воздушный шарик и вы давили бы на одну его сторону пальцем до тех пор, пока не коснулись бы им противоположной стороны шарика.
После этого клетки, находящиеся на конце кишечника, выбрасывают филоподии, которые вытягивают кишки — также к противоположной стороне яйцеклетки. Здесь они сращиваются со встреченными клетками и образуют ротовую полость. Этот процесс представляет собой удивительное зрелище — он заснят, и его можно наблюдать. Он демонстрирует, что все изменения форм эмбриона объясняются довольно простыми растяжениями и сокращениями клеток. Подобные процессы происходят и во время гаструляции человеческого эмбриона, только проявляются они в более сложном виде. Разумеется, все это происходит, потому что в нужное время и в нужном месте синтезируются определенные белки, а это становится возможным благодаря активации и деактивации соответствующих генов.
Первый явный признак гаструляции в человеческих эмбрионах — формирование плотного слоя клеток, который разрастается и формирует желоб, соответствующий основной оси нашего тела. На конце этого слоя находится область, организующая рост и движение, которая называется наростом. По мере продвижения нароста к противоположному концу яйцеклетки образуется новый слой клеток. Клетки, находящиеся по разные стороны от этого слоя, перемещаются под него и формируют эндодерму и мезодерму. Когда эти перемещения заканчиваются, новообразованный плотный слой начинает сдвигаться в направлении заднего конца эмбриона. Теперь на его кончике находится будущая голова эмбриона.
При этом поверхностный слой клеток, эктодерма, начинает разворачиваться в районе срединной линии, образуя трубку, из которой впоследствии будут сформированы спинной мозг и головной мозг. Находящаяся под ней и возвращающаяся назад мезодерма оставляет за собой пары небольших комочков ткани, по одному на каждой стороне, которые известны под названием сомитов; впоследствии сомиты сформируют позвоночный столб, мускулы спины и конечностей. Таким образом становится очевидна основная структура эмбриона; конечности же его разовьются позже из отростков, которые вырастут из тела.
Читать дальше