Алексей Яблоков - Фенетика

Однако при изменении условий существования может протекать отбор, ведущий к изменению среднего типа популяции — к замене одних количественно преобладающих генотипов другими. Эта форма отбора названа «движущей», или «ведущей», и составляет существо классического, дарвинского понимания отбора.

Нужно подчеркнуть, что отбором всегда как подхватывается, так и отметается определенная группа генотипов — носителей основного отбираемого признака или свойства. При этом может автоматически образоваться группа так называемых генов-модификаторов, т. е. генов, изменяющих селективное значение отбираемого признака: усиливающих или ослабляющих действие основного гена.

Надо заметить, что этот шлейф автоматически соотбираемых генов (при достаточно сильном влиянии отбора на главный признак) может вызвать распространение в популяции признаков и свойств, коррелятивно связанных с главным отбираемым признаком. Разнообразие складывающихся в природе ситуаций настолько велико, что рано или поздно и эти второстепенные признаки могут стать главными объектами отбора.

Эффективность отбора зависит в первую очередь от его давления и от длительности действия в определенном направлении. Давлением отбора называется степень различия в относительной жизнеспособности конкурирующих форм, которую можно выразить количественно, например в процентах. Под направлением отбора понимают положительный (или отрицательный) отбор определенных генотипов.

Давление отбора теоретически может варьировать от нуля до стопроцентного преимущества отбираемой формы за поколение. Но в действительности отсутствие отбора (его давление равно нулю) невозможно ни в природе, ни в эксперименте; какие-то генотипы всегда будут несколько отличаться по вероятности оставления потомства.

В природных популяциях, где всегда разнородная смесь индивидов и где одновременно идут процессы отбора в разных направлениях и с разным давлением, часто наблюдаются случаи отбора не одного определенного генотипа, а нескольких отличающихся друг от друга различных генотипов. Кроме того, не следует забывать, что в каждый данный момент отбором оценивается не генотип сам по себе, а его внешнее выражение в данных конкретных условиях — фенотип. Однако, когда речь идет о направлении отбора, подразумевается не одно поколение, а целая их череда; при этом механизм изменения фенотипов может быть понят лишь как следствие соответствующих изменений определяющих их систем — генотипов.

В природе давление отбора обычно перекрывает давление мутационного процесса популяционных волн. Давление изоляции лишь усиливает эффективность отбора.

Естественный отбор — единственный (и достаточный) направляющий эволюцию элементарный фактор; его действие всегда направлено складывающимися условиями существования.

Пусковой механизм эволюции функционирует в результате совместного действия эволюционных факторов в пределах популяции как эволюционной единицы. Всякая популяция у любого вида подвержена тому или иному давлению всех элементарных эволюционных факторов.

Действительно, у всех организмов постоянно идет мутационный процесс. Во всех популяциях происходят колебания численности особей. Определенное давление изоляции входит в определение понятия «популяция», всегда присутствует в природе и естественный отбор. Влияние всех этих факторов может меняться независимо друг от друга, часто очень резко.

Давление мутационного процесса, вероятно, менялось на протяжении различных геологических эр и периодов и, несомненно, может меняться в наше время в связи с резкими местными повышениями фона химических и физических мутагенов (например, в связи с радиоактивным загрязнением районов, использованием сильнодействующих химических препаратов и т. д.). В истории каждого вида, несомненно, изменялся диапазон колебаний численности, возникали резкие изоляционные барьеры или снижалось значение прежде существовавших барьеров. Наконец, постоянно меняется в зависимости от меняющихся сочетаний различных условий значение естественного отбора: он может менять направление, а его интенсивность может повышаться или резко падать.

В результате действия эволюционных сил в каждой популяции тысячекратно возникали элементарные эволюционные изменения. Со временем некоторые из них суммируются и ведут к возникновению новых приспособлений, что и лежит в начале видообразования.