Коллектив Авторов: Цифровой журнал «Компьютерра» № 109

Ускорит (при условии начального равенства частот аллелей). Смотрите: за время, рассмотренное в модели, аллель, которому благоприятствует отбор, почти вытеснил свою альтернативу!

В действительности и популяции, и виды отличаются не по одному, а по множеству генов. В нашей модели мы можем рассмотреть только одновременный отбор по двум из них. Как скажется на скорости эволюции вовлечение второго гена с ещё одной парой аллелей? По гену B тоже поддержим отбором рецессивный аллель (b).

Смотрите, как затормозился отбор! Приспособленность фенотипа особи зависит одновременно от аллелей двух независимых генов; комбинаторика каждого из них мешает отбору по другому гену.

На нашей, достаточно простой модели это не показать, но если на приспособленность особи влияет одновременно 12 генов (по каждому из которых происходит выбор между двумя аллелями), отбор становится совершенно неэффективным! Этот феномен называется дилеммой Холдейна, и обнаружен не кем-нибудь, а одним из создателей СТЭДж.Б.С. Холдейном (1892-1964).

Кстати, русская Википедия пишет, что дилемму Холдейна любят креационисты. Напоминаю: это аргумент против СТЭ, а не против эволюции как таковой!

Как мы убедились, при равенстве частот аллелей эффективнее идёт отбор в пользу рецессивного аллеля. Отбор в пользу редкого аллеля эффективнее, если тот доминантен.

Осталось проиллюстрировать одно обстоятельство, затронутое в прошлой колонке. Выставляем в модели высокую поддержку отбором исходно редкого доминантного аллеля – 10%. За 500 поколений отбора такой силы хватает, чтобы редкий аллель стал преобладающим.

Но, как мы говорили в прошлый раз, у сложных организмов гены взаимодействуют. Рассмотрим два доминантных аллеля разных генов. Когда они встречаются вместе, они дают значительный выигрыш – в целых 20%. Порознь они дают 1% проигрыша. Предположим, в популяции таких генов очень мало. Сможет ли отбор так же эффективно поднять их долю, как в прошлом примере?

Увы. Небольшого проигрыша особей, имеющих лишь один из взаимодополняющих генов, достаточно, чтобы этих генов в популяции оставалось немного. Отбор поддержит счастливчиков с удачным сочетанием генов, но большинство их потомков опять получит эти гены порознь. Популяционная эволюция идёт при таких условиях крайне медленно.

Почему? Когда фенотип однозначно отражает генотип, выживание более приспособленных особей эффективно сортирует гены. Если зависимость приспособленности особи от её генотипа усложняется, механизм эволюции по СТЭ начинает работать неэффективно.

На сегодня хватит. Надеюсь, вы убедились: в случаях, когда на приспособленность особи влияет изменчивость многих генов, а тем более если эти гены демонстрируют сложное взаимодействие (а не простое суммирование своих эффектов), скорость изменения частот аллелей серьёзно замедляется.

Как согласовать с этим то, что сложные организмы, демонстрирующие разнообразные взаимодействия их генов, эволюционируют быстрее своих более простых отдалённых родственников? С точки зрения СТЭ это необъяснимо.

Впрочем, на СТЭ развитие науки не остановилось...

К оглавлению

Опубликовано23 февраля 2012 года

С некоторым умилением вспоминаются юбилейные доклады на тему «Историческое значение победы Октября». Всё чинно, благородно, по раз и навсегда установленному сценарию. Телевизионная трансляция из зала Большого кремлёвского дворца, на заднике огромная голова Ильича, на переднем плане трибуна с гербом Союза Советских Социалистических Республик, ряды слушателей, жадно внимающих каждому слову выступающего… Казалось, навеки — под этот доклад родился, под этот доклад и умру.