Полуклональное наследование у межвидовых гибридов зелёных лягушек. Цвет хромосом тут показывает их принадлежность к разным видам
Обратите внимание: у полуклональных зелёных лягушек меняется сам механизм передачи наследственной информации между поколениями. Следствием этого является особый способ их эволюционирования!
Теперь настало время сообщить, что в некоторых регионах обитания гибридных лягушек (например, там, где я работаю) кроме диплоидных особей есть ещё и триплоидные— с тремя хромосомными наборами.
Не так давно азбучной истиной считалось, что триплоидные животные не способны к половому размножению: их хромосомы не могут объединиться попарно во время мейоза. Но триплоидные лягушки нашли уловки, позволяющие обойти это ограничение. Здесь я опишу тот вариант, который можно считать типичным.
В отличие от двух предыдущих рисунков, я не буду рисовать полный цикл воспроизводства триплоидов. Он изучен для Западной Европы и отличается там в разных регионах; мы ещё толком не установили механизмы возникновения триплоидов в районе нашей работы, но знаем, какие гаметы они производят чаще всего.
"Типичное" образование гамет у триплоидных лягушек. Красные хромосомы принадлежат одному родительскому виду, синие и зелёные — другому. Триплоидные стадии — красноватые
Всего лишь отказавшись от эндомитоза (удвоения оставшихся наборов), триплоидные лягушки могут производить гаплоидные гаметы, причём не клональные, а рекомбинированные — такие, какие производили бы представители родительских видов. А если эндомитоз всё-таки произойдёт, гаметы должны стать диплоидными. Если при оплодотворении сольются диплоидная и гаплоидная гаметы, возникнет новый триплоид.
Существование триплоидных лягушек кажется вам курьёзом? Не торопитесь. Одна из выгод, с которой связано половое размножение, — именно рекомбинация, непрерывная пересортировка генов, позволяющая избавляться от неблагоприятных мутаций. Клонально передающиеся хромосомы накапливают аномалии и постепенно теряют жизнеспособность. Это, например, происходит у диплоидных полуклональных лягушек.
В нашем регионе, в бассейне реки Северский Донец, отсутствует один из родительских видов гибридных лягушек, Pelophylax lessonae . Все его хромосомные наборы передаются через гибридов, но при этом не дегенерируют. Видимо, это следствие того, что они подвергаются рекомбинации у триплоидов. Благодаря триплоидам возникает новое качество эволюции гибридов, способных обходиться без родительских видов!
В моём рассказе остался последний шаг.
В конце XX века немецкий батрахолог (специалист по изучению амфибий) Маттиас Штёк начал серию экстремальных путешествий по Центральной Азии. Он был там, откуда для европейца вернуться живым — большая удача. В 1999 году Штёк и его коллеги описали первый триплоидный вид позвоночных, состоящий из нормально скрещивающихся самцов и самок. Это жабы Bufo baturae , найденные в засушливых высокогорьях Каракорума в Пакистане. В прошлом году опубликованы результаты тщательных исследований размножения этих жаб. Если интересно, неформальный перевод статьи Штёка и его соавторов выложенна моём сайте.
Поющий самец пуштунской жабы и пара жаб на нересте (видите шнуры икры?). Фото М. Штёка
Сложный вопрос: как назвать Bufo baturae по-русски? Во время написания этой колонки я посоветовался с безусловным авторитетом — Спартаком Литвинчуком из Петербурга (спасибо ему за консультацию!). Он сказал, что неформально он и его коллеги называют этот вид пуштунской жабой. Что ж, и я использую это название — неофициально.
Пуштунская жаба — вид гибридного происхождения. От одного родительского вида она унаследовала один хромосомный набор, лишённый ядрышкового организатора, от другого — два набора с ядрышковыми организаторами. Не вдаваясь в детали, скажу, что ядрышковый организатор — зона на определённых хромосомах, видимая при специфичном окрашивании. Примем условно, что у пуштунских жаб есть один "-"-набор хромосом и два "+"-набора.
Читать дальше