Коллектив Авторов - Цифровой журнал «Компьютерра» № 134

Для понятности колонки я повторю минимальный набор сведений о проблеме. Подробнее – в обзореиз «Природы».

На большей части Европы живут два вида зелёных лягушек (точнее, даже две группы видов, но мы не будем в это углубляться). Это прудовые ( Rana lessonae или Pelophylax lessonae ) и озёрные ( Rana ridibunda или Pelophylax ridibundus ) лягушки. Они скрещиваются друг с другом, порождая гибриды, получившие своё имя, подобное видовому: съедобные лягушки ( Rana esculenta или Pelophylax esculentus ). Чтоб не загромождать колонку латынью, я буду называть лягушек, обозначая буквами (L и R) их геномы (единичные хромосомные наборы; видоспецифичные комплексы наследственной информации). Коли так, прудовые лягушки – это лягушки LL, озёрные RR, а гибриды (съедобные) – LR.

Приведу аналогию. Мы относимся к виду Homo sapiens , и любого из нас можно обозначить как человека SS. Один из геномов S каждый из нас получил от матери, другой – от отца. Гибриды представителей нашего вида и неандертальцев, Homo neanderthalensis , следует по этой логике обозначать как людей NS.

"Фишка" гибридных лягушек – в их полуклональном воспроизводстве. Хромосомы из разных геномов у лягушек LR не «узнают» друг друга при образовании гамет (половых клеток). Но в клетках зародышевой линии (потомками которых станут гаметы) творятся чудеса (я их описывал тут). Один из геномов выбрасывается (элиминируется), а потом второй удваивается (эндоредуплицируется). В гаметы попадает один из родительских геномов (клональный геном) в неизменном виде. Вот, посмотрите, лягушка L(R), то есть гибрид с клональным геномом R, производит гаметы R (символ клонального генома заключён в круглые скобки):

Гибридные лягушки чаще всего живут не сами по себе, а вместе с особями родительских видов. Возникают группы, объединённые общим размножением. Это не популяции. В них передаются как обычные геномы, которые перетасовываются из поколения в поколение, так и клональные геномы. Мы называем эти группы ГПС – гемиклональные (=полуклональные) популяционные системы.

Для Западной Европы типичны ГПС из LL и L(R). При скрещивании таких лягушек опять получаются гибриды: LL×L(R)→L(R). Европейские исследователи лягушек предполагали, что способность к полуклональному наследованию – свойство генома R: в нём есть гены, способствующие удалению генома L. Эту же идею излагает Докинз в «Расширенном фенотипе», предполагая, что на лягушек LL должен действовать отбор, препятствующий их скрещиванию с LR и RR.

В прошлый раз мы говорили о генах мейотического дрейфа и приводили в пример странных мух, у которых одна хромосома попадает в гаметы намного вероятнее, чем другая. У лягушек подобным образом ведёт себя весь хромосомный набор из 13 хромосом. Что же, полуклональное наследование — крайний случай мейотического дрейфа и пример работы эгоистичных генов (точнее, эгоистичного генома R)?

Для Восточной Украины характерны ГПС из лягушек RR и (L)R. Там всё происходит зеркально наоборот. Странное совпадение, правда? Как кстати в Восточной Украине такой необычный эгоистичный ген оказывается уже в геноме L!

А в том регионе, который мы назвали Северско-Донецким центром разнообразия зелёных лягушек, в одном месте на нересте могут собраться особи RR, (L)R, L(R), (L)(R), LLR и LRR. К каждой из этих категорий принадлежат разные формы, отличающиеся деталями, обсуждение которых в эту колонку не поместится. И мне ясно, что гибридные лягушки могут «тасовать» свои геномы и менять характер гаметогенеза самыми разными способами, а ГПС, где они оказываются, работает как фильтр, отбирая подходящие способы гаметогенеза гибридов.

Ещё одна удивительная вещь. Гибриды первого поколения, образующиеся от скрещивания лягушек LL и RR, испытывают серьёзнейшие затруднения с производством гамет. У них часто недоразвиты половые железы, а большинство половых клеток нежизнеспособны (прежде всего, из-за некомплектности хромосомных наборов). А после более-менее длительной передачи клональных геномов из поколения в поколение образование половых клеток относительно стабилизируется. Это говорит об отборе. Гибрид десятого поколения происходит от гибридов первого, второго и дальнейших поколений, которые смогли успешно произвести половые клетки. Результаты этого отбора отражаются в генах внутри клональных геномов (больше негде!). Итак, хотя клональные геномы и передаются вроде бы без изменений, они находятся под сильным давлением отбора, который реально меняет их свойства. Что это за изменения – генные мутации, эпигенетические модификации, амплификации каких-то участков, мы пока не знаем.