Коллектив Авторов - Цифровой журнал «Компьютерра» № 205

Горизонтальный перенос встречается и у эукариот, но в целом для них характерен совсем иной механизм рекомбинации, тесно связанный с половым размножением. При оплодотворении возникает клетка с удвоенным набором хромосом. Значит, в процессе образования половых клеток набор хромосом должен сократиться вдвое. Это происходит при делении, которое называется мейозом. В мейозе парные хромосомы узнают друг друга и обмениваются фрагментами в ходе процесса, названного кроссинговером (или попросту перекрёстом). Новая генетическая информация, которая несёт следы действия отбора, происходившего у других организмов, попадает при этом не куда попало, а именно в то место хромосомы, где уже имеются механизмы регуляции её активности.

Однако сейчас мы говорим о клональных популяциях, для которых половой процесс и связанная с ним рекомбинация нехарактерны. Мы выделяем подтип IIa, который характеризуется отказом от систематического использования горизонтального переноса. Представители такого подтипа регулярно возникают от предков, относившихся к следующим типам, но, вероятно, могут также происходить и от популяций Ia. На схеме показаны амёба протей и серебряный карась, размножение которых мы уже успели обсудить.

К типу IIотносятся популяции перекрёстно оплодотворяющихся гермафродитов. На схеме изображены дождевой червь и виноградная улитка: это те животные, что при размножении образуют пары из гермафродитных особей, каждая из которых передаёт своему партнёру мужские половые продукты. Такие существа уже в полной мере используют ключевые преимущества полового размножения и связанной с ним рекомбинации (следствия кроссинговера во время образования половых клеток), но ещё не несут груза раздельнополости.

Тип III. Раздельнополые. Подразделён на два подтипа в зависимости от того, имеются значимые экологические различия между самками и самцами или нет. Может быть, разделять этот тип на подтипы и не стоило... Главная причина, по которой это всё-таки сделано, такова. Есть серьёзные причины, в силу которых экологический половой диморфизм оказывается выгоден, и тут я вполне согласен с Вигеном Геодакяном. Однако очевидно, что раздельнополость должна вначале попросту возникнуть (подтип IIIa) — и лишь потом между двумя полами могут накопиться серьёзные различия, не относящиеся непосредственно к сфере размножения (подтип IIIb).

Подтип IIIaна схеме проиллюстрирован изображениями колорадского жука и зелёной жабы. Кстати, определённый половой диморфизм у зелёных жаб есть: самки у них (как и у многих других гадов) крупнее самцов. Тем не менее образ жизни обоих полов жаб примерно одинаков; они помещены в IIIaименно для того, чтобы показать, что определённые различия между полами могут наблюдаться и в этом подтипе. К подтипу IIIbна схеме отнесены пауки крестовики и люди.

Наконец, тип IV. Гемиклональные (полуклональные) популяционные системы, ГПС. Обычно их не рассматривают, как нечто стоящее особняком от всех остальных типов популяций (само понятие ГПС мы с моими коллегами придумали и ввели всего несколько лет назад). На схеме — съедобная лягушка ( Pelophylax esculentus ) и американская карпозубая рыба из рода Poeciliopsis , у которого впервые был описан тип размножения, характерный и для лягушек. У таких организмов межвидовые гибриды передают в половые клетки геном одного из родительских видов как единое целое (почти как единое целое). Межвидовые гибриды обитают совместно с представителями родительских видов, скрещиваются с ними и совместно участвуют в воспроизводстве. Из поколения в поколение в таких системахпередаются как клональные (практически не изменяющиеся), так и рекомбинантные, обычные геномы.

Исчерпан ли перечень типов воспроизводства? Не знаю. С учётом тех степеней свободы, по которым разнятся перечисленные типы, каких-то иных их сочетаний я не знаю, но это не означает, что их не может быть...

В размещённой ниже таблице показаны результаты сравнения разных типов популяций по тем признакам, которые представляются мне существенными. Обратите внимание на то, что IV тип оказывается вполне самостоятельным. Наименьшие различия вполне закономерно наблюдаются между подтипами IIIaи IIIb. Увы, в этой колонке я успею обсудить не все графы таблицы: к примеру, разговор о рекомбинации потребует отдельной колонки. Всё же надеюсь, что направление для обсуждения я задал.