Начну издалека. Вы, наверное, знаете, что у земных организмов есть два принципиально различных типа клеток — прокариотический(доядерный) и эукариотический(ядерный). Считается, что из трёх надцарств (самых высоких систематических категорий) два, бактерии и архебактерии, относятся к прокариотам. Их генетическое разнообразие, хотя бы приблизительно, можно оценить с помощью следующей схемы.
Это самая общая дендрограмма (схема, показывающая характер ветвления «древа жизни»), описывающая отношения между главными группами земных организмов. Здесь можно рассмотреть её основу подробнее.
Вам кажется, что животные занимают на этой схеме непропорционально мало места? Да, непропорциональность налицо, только она носит противоположный характер. Схема отражает генетическое разнообразие, и на ней как раз непропорционально много внимания уделено царствам Растения, Грибы и Животные — маленьким веточкам на ветви царства Протисты (куда относятся и «простейшие» наподобие амёб и инфузорий, и всяческие водоросли, и многие одноклеточные грибоподобные организмы). А все вместе эти четыре царства эукариот представляют лишь небольшую часть генетического разнообразия прокариот. С другой стороны, если бы мы отражали количество видов, представители многомиллионного царства Животные задавили бы остальные группы.
Увеличенный фрагмент той же схемы.
Приводя схемы, надо разобраться с тем, как они строятся. Филогенетические (отражающие эволюционную историю) отношения реконструируют по генетическим данным с помощью алгоритмов, выстраивающих ветвящиеся деревья так, чтобы минимизировать предполагаемое количество эволюционных изменений (об экономной реконструкции филогении я писал в колонке о ). Когда речь идёт о реконструкции отношений внутри царства Животные, этот подход оказывается относительно адекватным. А вот происхождение растений или возникновение самого надцарства Эукариоты реконструируются при этом с неизбежными искажениями. Дело в том, что эукариотическая клетка образовалась в результате симбиоза нескольких прокариотических клеток. В детали вдаваться сейчас не буду и ограничусь довольно простой (и в силу этого относительно условной схемой). Кроме прочего, на этой схеме не отражено, что в некоторых группах мы регистрируем последствия повторных симбиозов. звере-пегасофере
Симбиогенетическое происхождение эукариотической клетки (упрощённая, очень упрощённая схема!)
Итак, цитоплазма (основное содержимое) и ядро клеток животных образовалось из предковой архебактерии, а митохондрии — из предковой альфапротеобактерии (представителя той же группы эубактерий, к которой относится, например, упомянутая в прошлой колонке вольбахия — внутриклеточный паразит/симбионт членистоногих, способная вызывать паразитарно индуцированный партеногенез). Часть генов, принадлежащая предку митохондрии, переместилась из митохондрии в ядро. Вас удивляет, как такое могло произойти?
Очень просто. Митохондрия (как и любой другой внутриклеточный симбионт) может погибнуть и разрушиться. Её ДНК высвободится в цитоплазму клетки-хозяина и, после ряда путешествий, может встроиться в хозяйскую ДНК. Есть вероятность, что ядро начнёт производить те белки, которые раньше митохондрия собирала для себя сама. Получая эти белки от клетки-хозяина, митохондрия повысит эффективность своей работы, и такое изменение может быть поддержано отбором. Однако теперь отбор перестанет поддерживать работоспособность исходного гена в самой митохондрии. Со временем в митохондрии этот ген дегенерирует и исчезнет, а в ядре останется его работоспособная копия.
Как наши алгоритмы реконструируют предысторию такой химерной клетки? Исследуя исконно ядерные гены, они сблизят такую гибридную клетку с родственниками её цитоплазмы и ядра (в рассматриваемом нами примере — с архебактериями, как и показано на схеме). Исследуя митохондриальные по происхождению гены, эти алгоритмы найдут её ближайших родственников среди альфапротеобактерий. Сетчатый характер филогенеза не может быть отражён в структуре ветвящегося дерева, а типичные алгоритмы реконструкции филогенеза умеют строить только такие деревья!
Читать дальше