неизвестен Автор: Мозг (сборник)

Снабженные весьма приблизительной картиной высших отделов головного мозга, мы теперь можем обратиться к общим вопросам о природе связей. Для этого нам нужны два довольно простых понятия: прецизионная схема связей и ассоциативные сети.

В то время как иногда кажется, что в головном мозгу все соединено со всем, в прецизионной схеме связи расположены определенным, упорядоченным образом. Лишь определенные клетки связаны с другими определенными клетками, а общая структура связей часто одинакова у отдельных животных. Прецизионное распределение связей обычно обнаруживается там, где в нем участвует небольшое число клеток, как, например, у сравнительно примитивного беспозвоночного аплизии, описанного в статье Кэндела (см. стр. 59). Хорошим примером служит также небольшой круглый червь Caenorhabditis elegans, которого изучал С. Бреннер (S. Brenner) с сотрудниками в Лаборатории молекулярной биологии Медицинского исследовательского совета в Кембридже в Англии. У этого вида сеть состоит точно из 279 нейронов, которые соединены между собой в точности одинаково у всех особей. Более многочисленные нейроны тоже могут быть связаны прецизионно, в особенности там, где структура из клеток повторяется многократно, что характерно, например, для глаза мухи. Прецизионное распределение связей не исключает возможности обучения, что ясно показано в статье Кэндела, потому что сила связей может быть изменена опытом.

В то же время, если рассматривать схему распределения связей (в той мере, в какой она нам известна) в области головного мозга у более сложного животного, скажем поля в зрительной коре обезьяны, то обнаружатся два обстоятельства. Клеток здесь гораздо больше, а распределение связей между ними, очевидно, гораздо менее прецизионное. В одном полушарии головного мозга у обезьяны оно, безусловно, не точно такое же, как в другом. Тем не менее связи, идущие от глаза к зрительной коре, распределены вовсе не случайно. Как пишут в своей работе Хьюбел и Визель, эти связи образуют, хотя и не точную, топографическую карту. Нейроны относятся здесь ко многим типам, которые связаны между собой не случайно, хотя точную степень упорядоченности этих связей установить трудно. Создается впечатление, что в пределах одного небольшого участка точные связи отчасти являются делом случая. Кроме того, один предъявляемый глазу простой сигнал - скажем, короткая линия в одном пункте поля зрения - возбудит не один-единственный детектор границы, а, возможно, несколько тысяч таких детекторов. Одним словом, структура связей не только рассчитана на извлечение из входных сигналов их признаков, но, по-видимому, обладает также некоторыми свойствами ассоциативной сети.

Ассоциативная сеть - это абстрактная схема соединений, изучаемая теоретиками - Марром (Marr), К. Лонге-Хиггинсом (Ch. Longuet-Higgins), Л. Купером (L. Cooper) и другими. Такая сеть имеет набор входных каналов (иногда несколько наборов) и набор выходных каналов. Каждый входной канал связан со всеми выходными, но сила связей неодинакова. Точное распределение зависит от типа рассматриваемой сети. Сила связи отрегулирована "на основании опыта" по определенным точным правилам, обычно так, что те проводящие пути, которые часто активируются совместно, каким-то образом усиливаются.

Такие сети служат для тонкой настройки системы с частично прецизионным распределением связей или способствуют вызову сложного выхода, когда приходит входная активность (или еще лучше - частичная входная активность) от чего-либо, с ним связанного. Взглянув на лицо человека, вы вспоминаете его имя (хотя, увы! не всегда). Вы в состоянии вспомнить человека, даже если увидели лишь часть его лица.

Высшая нервная система представляет собой чрезвычайно хитроумную комбинацию прецизионного распределения связей с ассоциативными сетями. Она построена не так, чтобы каждый входной канал был прямо связан со всеми остальными входными каналами. Кроме того, у высших животных она, по-видимому, не построена прецизионно. Для достижения своих целей система использует две стратегии. Одна из них - стратегия множественного и последовательного картирования (включая реципрокное картирование); она является компонентом, аппроксимирующим прецизионное распределение связей. Но, кроме того, система, по-видимому, организует связи таким образом, что локально - в пределах маленького участка - она, грубо говоря, соединяет все со всем.

Каждый участок содержит целое семейство локальных перекрывающихся ассоциативных сетей. Поэтому на ранней стадии переработки некоторые сигналы (скажем, одна группа от глаза и другая - от уха) не соотносятся друг с другом. Но по мере перехода сигналов от одной карты к другой первоначальное картирование становится и более диффузным, и более отвлеченным (например, ответ на ориентацию лучше, чем на пятно), и, таким образом, сигнал анализируется последовательно все более сложными способами в сочетании с сигналами от других входов.