Фиг. 6.2.
Система гипоталамус-гипофиз-семенники, отражающая влияние стероидных гормонов и гонадотропи-нов на функцию семенников.
АСБ — андрогенсвязывающий белок
Фиг. 6.3.
Воздействие экзогенных агентов на основные функции семенников через систему гипоталамус-гипофиз-семенники (чХГ-человеческий хорионический гонадотропин, лХГ — хорионический гонадотропин из сыворотки жеребых кобыл)
ФСГ вместе с эндогенным тестостероном воздействуют на семенные канальцы, стимулируя клетки Сертоли, поддерживающие герминативные клетки. Это в свою очередь поддерживает сперматогенез, в частности развитие сперматид. Рецепторы ФСГ имеются на клетках Сертоли и, вероятно, также в сперматогониях, находящихся в семенных канальцах. Связываясь со специфическими рецепторами, ФСГ вызывает активацию аденилатциклазы, которая стимулирует выработку протеинов — АСБ и трансферрина, видимо, выполняющих важную роль в регуляции сперматогенеза, контролирует отрицательную обратную связь с помощью ингибина и, возможно, работу клеток Лейдига. Неизвестно, требуется ли ФСГ для поддержания сперматогенеза после того, как процесс уже инициирован. Механизм сперматогенеза нуждается в дальнейшем исследовании, тем более что он, вероятно, различен у разных видов животных. Известно, что у самцов одного вида цикл сперматогенеза нельзя ускорить, поэтому маловероятно, что ФСГ будет стимулировать этот процесс после того, как он начался. Вероятно, воздействие ФСГ заключается в снижении количества отмирающих герминативных клеток. По аналогии с ЛГ секреция ФСГ происходит скачкообразно, однако после стимуляции ГнРГ концентрация нарастает не так быстро, это выражается в меньшей амплитуде колебаний уровня ФСГ, наблюдаемых в периферической крови.
Фиг. 6.4.
Взаимосвязь между ЛГ и секрецией тестостерона у собак
Принято считать, на процесс регуляции выработки тестостерона клетками Лейдига, на которых имеются пролактиновые рецепторы, — пролактин и ЛГ влияют как синергисты. В процессе сперматогенеза на стадии продукции сперматидов происходит секреция ингибина, подавляющего секрецию ФСГ по механизму отрицательной обратной связи.
Клетки Сертоли являются единственными тестикулярными клетками, связывающими ФСГ. Этот гормон косвенно стимулирует сперматогенез, воздействуя на клетки Сертоли, которые в свою очередь обеспечивают необходимую среду для развития герминативных клеток. Нормальная деятельность клеток Сертоли зависит от концентрации тестостерона, значительно более высокой в тестикулах, чем в периферической крови. Функционирование клеток Сертоли меняется в зависимости от стадии развития герминативных клеток, с которыми они связаны. Клетки Сертоли также вырабатывают вещества, контролирующие стероидогенез и сперматогенез. АСБ может обеспечивать повышение концентрации тестостерона в семенных канальцах или же осуществлять транспорт тестостерона к придатку семенника. Ингибин воздействует на переднюю долю гипофиза, вызывая угнетение секреции ФСГ, а следовательно, и сперматогенеза.
Механизм действия перечисленных гормонов приведен в табл. 6.1.
Концентрация гормонов у кобелей и котов
Скачкообразный характер выработки ЛГ затрудняет определение его концентрации, поэтому делать анализ одной пробы не имеет смысла. Для получения объективных данных о секреции ЛГ необходима серия проб. У собак базальная концентрация ЛГ в сыворотке крови составляет 1,0–1,2 нг/мл, достигая при подъеме 3,8–10 нг/мл. Базальные показатели тестостерона составляют 1,7–5,2 ммоль/л (0,5–1,5 нг/мл), максимальные — 12,1–20,8 ммоль/л (3,5–6,0 нг/мл). Сезонные изменения отмечаются в концентрации как ЛГ, так и тестостерона, и хотя существует взаимосвязь в секреции этих двух гормонов, сезонные колебания их уровней происходят независимо. У котов концентрация ЛГ поддерживается на уровне 3–29 нг/мл. Концентрации тестостерона, секлетируемого импульсно, в течение 6 часов, варьируют от 0,3 до 11,4 ммоль/л (0,1–3,3 нг/мл).
Табл. 6.1. Половые гормоны и их воздействие
Тест с выделением экзогенного ГнРГ позволит клиницисту на основании клинических данных оценить выработку ЛГ гипофизом, а также последующий выброс тестостерона семенниками. В норме введение ГнРГ самцам вызывает повышение концентрации ЛГ в течение 30 минут, тестостерона — в течение 60 минут.
Читать дальше