Татьяна Уманская: Невропатология

Рецепторы представляют собой сенсоры, которые позволяют организму различать изменения, происходящие в нем самом или в окружающей среде, и затем реагировать на эти изменения. Во многих случаях афференты от рецепторов образуют связи таким образом, что их активация каждый раз вызывает определенное стереотипное поведение, которое в процессе филогенеза и онтогенеза оказалось наиболее адекватной реакцией. Такие стереотипные реакции организма на сенсорные стимулы называются рефлексами.

Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т. е. способность воспринимать определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции. Так например, рецепторы слухового анализатора приспособлены к восприятию звука, а зрительные рецепторы – света и т. д.

Рецепторы подразделяются на экстероцепторы, проприоцепторы, интероцепторы. Рецепторы, воспринимающие сигналы из внешней (по отношению к организму) среды, называются экстероцепторами. Экстерорецепторы подразделяются на контактные и дистантные. Контактные рецепторы – это те, клетки которых способны воспринимать ощущения при непосредственном контакте с исследуемым предметом. Дистантные рецепторы – это те, клетки которых способны определять ощущения на расстоянии, например анализаторы – зрительный, слуховой и обонятельный. Экстероцепторы, находясь в коже, воспринимают множество различных раздражений извне (болевые, температурные – тепловые, холодовые, тактильные и др.). К экстероцепторам относят также хеморецепторы (вкусовые). Проприоцепторы воспринимают раздражения от мышц и сухожилий и суставных связок. Рецепторы, воспринимающие сигналы из внутренней среды организма, называются интероцепторами. Спектр раздражений и чувствительность рецепторов чрезвычайно велики и в зависимости от физической природы воспринимаемых стимулов различают механорецепторы, терморецепторы, хоморецепторы и фоторецепторы. Морфологически все рецепторы значительно отличаются друг от друга и характеризуются сложностью строения воспринимающего элемента. Различаются рецепторные клетки и по способу связи со структурами нервной системы, что в сильной степени зависит от их происхождения. Выделяют первично- и вторичночувствующие рецепторные клетки.

Первичночувствующие рецепторные клетки по происхождению – элементы нервной системы, и, как обычный нейрон, обладают центральным отростком – аксоном, передающим информацию в нервные центры, и периферическим отростком – дендритом, который преобразован в воспринимающий элемент рецептора. У человека к таким рецепторам относится большинство хеморецепторов и механорецепторов, а также фоторецепторы. Наиболее простыми с морфологической точки зрения являются так называемые «свободные нервные окончания». Они представляют собой терминальные разветвления дендрита чувствительного нейрона, располагающегося в межклеточном пространстве среди клеток кожного эпителия или соединительнотканных клеток оболочек внутренних органов (рис. 1).

Такое строение характерно для болевых рецепторов (рис. 1 а). Другим видом первичночувствующих рецепторов являются так называемые «инкапсулярные нервные окончания», представленные в основном механорецепторами и терморецепторами. В этих рецепторах чувствительное нервное окончание, представленное концевым разветвлением дендрита, заключено в соединительно-тканевую капсулу различной толщины. Высокоспециализированными первичночувствующими рецепторами являются фоторецепторные клетки сетчатки глаза – палочки и колбочки, и клетки обонятельного эпителия. Их чувствительные элементы, претерпев значительные изменения, приспособились к восприятию специфической информации (рис. 1 б).

Рис. 1. Схемы организации некоторых рецепторов.

а – свободные нервные окончания (болевые) в коже, б – светочувствительная клетка – палочка) сетчатки глаза, в – обонятельные клетки, г – вкусовая луковица, д – чувствительные клетки органа равновесия; 1 – аксон, 2 – дендрит, 3 – синапсы, 4 – микроворсинки, 5 – эпидермис кожи, 6 – базальная мембрана

Вторичночувствующие рецепторные клетки представлены высокоспециализированными клетками не нервного происхождения, воспринимающими определенные стимулы из внешней и внутренней среды. Они образуют своеобразный симпатический контакт с дендритом нейрона (тело этого нейрона располагается в специальных чувствительных ганглиях), передающего информацию в центральную нервную систему. У человека вторичночувствующие рецепторы находятся в органах вкуса, слуха и равновесия (рис. 1 д, г).