Эдвард Уилсон: Смысл существования человека

Утверждение, что эволюция максимизирует совокупную приспособленность, трактовалось как принцип универсального дизайна для эволюции. Это утверждение опиралось на довод Гамильтона, что эволюция постоянно повышает совокупную приспособленность популяции, и идею Алана Грейфена, что поведение развитых организмов направлено на максимизацию их совокупной приспособленности. Оба эти аргумента основаны на ограничительных допущениях, в частности, на аддитивности эффектов приспособленности. Поскольку эксперименты показывают, что приспособленность в реальных биологических ситуациях не аддитивна, эти выводы не имеют универсального применения. Более того, и теория, и опыт показывают, что частотно-зависимый отбор может вызывать сложные динамические феномены, например, множественные и смешанные равновесия, предельные циклы и хаотические аттракторы, что исключает возможность существования универсальных максимизированных показателей. Таким образом, эволюция, вообще говоря, не приводит к максимизации совокупной приспособленности или какого-либо иного свойства.

К счастью, никакие универсальные максимизированные показатели и не требуются для понимания эволюции социального поведения. Гораздо логичнее опираться на прямой генетический подход. Рассмотрим мутации, под действием которых меняется поведение. В каких условиях естественный отбор способствует (или препятствует) таким мутациям? Цель отбора – не особь, а аллель или совокупность генов, влияющих на поведение.

Для теоретического исследования таких вопросов требуются модельные предположения. Такие допущения могут быть очень специфичными, применимыми в конкретных биологических ситуациях, либо расширительными, приложимыми к самым разным сценариям. Недавно были разработаны базовые структуры моделирования, основанные на общих (но точных) допущениях. Этот мощный инструментарий позволяет изучать эволюцию популяций, структурированных по пространственным, групповым и физиологическим признакам; эволюцию постоянных признаков и, наконец, теорию совокупной приспособленности (в тех случаях, когда эффекты приспособленности аддитивны и соблюдаются иные требования). Хотя такие структуры и могут использоваться для получения общих результатов, ни одна из них не универсальна и не свободна от допущений. Напротив, они прибегают к допущениям, чтобы делать четкие, проверяемые прогнозы о состоянии систем, к которым они применяются.

Теория совокупной приспособленности пытается найти универсальные принципы дизайна для эволюции, применимые на индивидуальном уровне. В результате она описывает недоступное для наблюдения свойство, которого не существует в реальности (если предполагается аддитивность) или ничего не прогнозирует и не объясняет (если используется регрессионный метод). Если же взглянуть с генетической точки зрения и поставить вопрос, будет естественный отбор поддерживать или отвергать аллели, влияющие на социальное поведение, то в теории совокупной приспособленности нет необходимости.

Доминирование теории совокупной приспособленности задержало прогресс в этой области на много десятилетий. Она препятствовала разумной критике и развитию альтернативных подходов. В частности, попытка избежать требования аддитивности путем использования регрессионных методов привела к умышленному затуманиванию темы и ложным заявлениям об универсальности этой теории. Обоснованные расчеты в рамках теории совокупной приспособленности, обязательно подразумевающие наличие аддитивности, – это один из методов учета факторов приспособленности в некоторых ситуациях, но без этого метода, как правило, можно обойтись, а вдобавок он часто без всякой необходимости очень усложняется. В эволюционной биологии нет проблем, непременно требующих анализа с точки зрения совокупной приспособленности.

Учитывая недостатки теории совокупной приспособленности, социобиология теперь может двигаться вперед. Мы призываем разрабатывать реалистичные модели, основанные на полном понимании естественной истории. Опираясь на достижения популяционной генетики, эволюционной теории игр, а также на новые аналитические процедуры, которые еще предстоит разработать, можно сформулировать сильную и устойчивую социобиологическую теорию.