Анатолий Федорук: Экология

Популяционная экология как наука начала складываться в 1930-е гг. благодаря работам английского зоолога Ч. Элтона, автора первого учебника по экологии («Экология животных», 1927). В мире растений изучение популяции началось позднее, с середины XX в., профессором Московского государственного университета Т.А. Работновым. Фундаментальные обобщения появились лишь во второй половине XX в. Н.П. Наумов первым определил экологию как науку о популяциях. Его книга «Экология животных» (1955) была издана на 8 языках.

Существует много формулировок понятия «популяция». Л. Джонкерс отмечал 12 определений. В действительности их гораздо больше, что связано со сложностью популяции как биологической системы и разными профессиональными подходами при ее изучении. По А.М. Гилярову (1990), популяцией называется «любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более-менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же вида». Наиболее исчерпывающим с точки зрения полноты отраженных в нем свойств популяции является определение А.В. Яблокова (1987). Он рассматривает популяцию как «минимальную самовоспроизводяшую группу особей одного вида, населяющую на протяжении эволюционно длительного времени определенное пространство, образующую самостоятельную генетическую систему и формирующую собственное экологическое гиперпространство». В определениях популяции С.С. Шварца, И.И. Шмальгаузена, Н.В. Тимофеева-Ресовского, И.А. Шилова представлены те или другие наиболее важные свойства и особенности этой системы. Ученые считают, что популяции – это «генетико-экологические системы, которые являются элементарными формами существования вида»; «элементарные единицы эволюционного процесса»; «элементарные экологические и биохорологические единицы вида, формы его утверждения в среде».

Очень важной особенностью популяционной системы, отличающей ее от простых группировок особей, что подчеркивается в определениях Шварца, является «способность элементарной группировки организмов поддерживать свою численность необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды». Эта способность достигается сложнейшими популяционными механизмами, которые обеспечивают ее потенциальную бессмертность.

Многообразие определений позволяет говорить о необычайной сложности этого понятия. А.В. Яблоков рассматривает сложность популяционных систем как одно из главных препятствий на пути формулировки определения, удовлетворяющего всех специалистов. Для вирусов пока не удалось найти даже рабочего определения понятия популяции. Аналогичное положение наблюдается при определении таких понятий, как «жизнь», «вид» или «биологический прогресс».

Популяция не является мельчайшей биохорологической единицей. Большинство популяций подразделяются на микропопуляции.Они, по данным Шварца, отличаются от популяций тем, что не являются обособленными формами жизни вида, не способны к длительному самостоятельному существованию и живут как части целого. Например, лесные мыши в лесостепи встречаются в лесных колках, на полях и по берегам водоемов. Между этими топографическими группировками имеются экологические (динамика численности, возрастной состав) и нередко значительные морфологические различия. Поселения на полях и берегах водоемов не способны поддерживать в течение длительного времени свою численность (погибают от агротехнических мероприятий, паводков, гололеда). Условия в колках более стабильны, имеются местообитания, обеспечивающие возможность переживать неблагоприятный период. Однако это не самостоятельные популяции, так как численность особей в значительной степени зависит от размножения их в посевах и по берегам водоемов. Все три хорологические группировки образуют популяцию.

Соседние популяции, занимающие сходные биогеоценозы в пределах единой в физико-географическом отношении среды, объединяются, в определении Наумова, в «географические популяции».Такие популяции объединяются не по функциональному сходству, а по сходству, возникшему в результате развития в похожей среде обитания (например, популяции соседних хребтов, между которыми обмен генами может быть сведенным до минимума).

Популяция обладает свойствами, определяемыми биологическими особенностями вида: жизненным циклом, типом питания, способом размножения, образом жизни. Они едины для всех его популяций. В то же время популяция как множество, как целое наделена рядом признаков, которые отсутствуют у ее членов. Каждая популяция характеризуется индивидуальной нишей и аллелофондом, определенной структурой, а также численностью, рождаемостью, смертностью, приростом, темпом роста и пр. Это так называемые групповые признаки. Они являются уникальными характеристиками каждой популяции. Двух одинаковых популяций не бывает. Групповая организация наделяет популяцию новыми приспособительными чертами, которые значительно шире адаптивных возможностей каждой конкретной особи.