Анатолий Федорук: Экология

У однолетников озимыхжизненный цикл длится два сезона. В первый год, независимо от времени прорастания семян, они образуют только розетку. На второй год развивают цветоносные стебли и обсеменяются (метлица полевая – Apera spica-venti, ярутка полевая – Thlaspi arvense (озимая форма) и др.). Подобно озимым злакам растения этой группы нуждаются в яровизации, чем обеспечивается нормальное прохождение жизненного цикла.

Однолетники зимующиезанимают промежуточное положение. Если позволяет время, развиваются как однолетники яровые. При позднем прорастании семян растения на любой стадии могут уходить под снег, перезимовывают и на следующий год заканчивают цикл развития. Следовательно, он у них может быть односезонным и двухсезонным. Двухсезонный цикл имеют пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), кривоцвет полевой (Lycopsis arvensis), острица лежачая (Asperugo procumbens), незабудка полевая (Myosotis arvense), незабудка редкоцветковая (М. sparsiflora) и др. Пастушья сумка осенью формирует хорошо развитые розетки. Благодаря эпинастии рассеченные розеточные листья прижимаются к земле, а точка роста в связи с контактильной (втягивающей) деятельностью корней втягивается в почву на глубину до 1 см. Если осенью появляется генеративный побег, то он тоже прижимается к земле, что благоприятствует перезимовке растения. На этом этапе онтогенеза происходит накопление вегетативной массы, необходимой для формирования генеративной сферы. Весной накопленные в розетке питательные вещества перераспределяются в растущие генеративные органы. По мере протекания этого процесса розетка постепенно отмирает.

Двулетникипроходят жизненный цикл за 2 года. В первый год, подобно однолетникам озимым, они образуют розетку; на второй год развивают генеративные органы, обсеменяются и отмирают (наперстянка крупноцветковая – Digitalis grandiflora, синяк обыкновенный – Echium vulgare, чернокорень лекарственный – Cynoglossum officinale).

Малолетники обладают особой эколого-ценотической стратегией, имеющей разнообразный арсенал вариантов, а потому могут заполнять экологические ниши в различных фитоценозах с режимом ценотической незамкнутости, которых на земном шаре становится все больше. Их способностью является миниатюризация размеров тела особей за счет неотенического выпадения из онтогенеза фаз продуцирования целых блоков фитомеров. Переход к репродукции возможен практически в любой момент онтогенеза без формирования достаточно надежной вегетативной сферы. Неотенические модификации являются выражением высокой пластичности этих видов. Отдельные особи пастушьей сумки, например, переходят в генеративную фазу, обладая ювенильным габитусом. При неблагоприятных условиях розетка может не образовываться, а сближенными остаются только первые пары ювенильных листьев. Для удержания тела в пространстве им помогают усики (например, у горошков) или распростертость стеблей, столонов. Характерные для большинства малолетников розеточность, полурозеточность, временная розеточность в сочетании со стержневым корнем связаны с первоочередностью создания ассимиляционной поверхности в ущерб формированию стебля. Этот процесс можно рассматривать и как экологическую акселерацию (ускорение генеративного развития), ведущую к более раннему половому созреванию и завершению онтогенеза.

Продолжительность розеточной фазы разная. У двулетних (герань Роберта, проломник северный) в этой фазе проходит весь первый год жизни, а за зиму розетка полностью или частично отмирает, заменяясь на следующий год равномерно олиственным побегом или безлистной стрелкой, выносящей вверх соцветие. Для зимующих и озимых однолетников, семена которых прорастают в конце лета или начале осени, характерны осенний розеточный рост и зимовка в стадии розетки. Весной розетка быстро отмирает в связи с оттоком запасенных ассимилятов в быстрорастущие генеративные органы. В любом случае розетка способствует быстрому накоплению ассимилятов в системе розетка – корень в наиболее влаго- и нитратообеспеченные осенний и весенний периоды. В это же время наименее ослаблена конкуренция за названные ресурсы и свет с многолетниками или культурными озимыми растениями.

Вегетативное тело развивается слабо. Рано перестает функционировать корневая система. Максимальный вклад в формирование листовой поверхности, компенсирующий дефицит освещения в лесу и пониженное репродуктивное усилие, отмечено у недотроги обыкновенной. Метаболизм однолетников ориентирован на синтез ферментов, обеспечивающих высокую функциональную активность и быстрое формирование генеративных органов. Растения отличаются также высокой интенсивностью фотосинтеза и быстрым транспортом ассимилятов.