Елена Чиркова: Эволюционно-функциональная морфология животных

В зависимости от адаптации к определенным условиям существования и типа питания (травоядные, плотоядные, всеядные, насекомоядные, плодоядные и т. д.) различные отделы и органы пищеварительного аппарата приобретают характерные видовые различия. Так, у растительноядных пища, состоящая из клетчатки, требует более длительного времени для переваривания, что привело к значительному увеличению толстого отдела кишечника с его характерными расширениями (лошадь, зайцеобразные) или к увеличению количества камер желудка от двух (хомяки), трех (верблюды) до четырех (крупный и мелкий рогатый скот, олени, лоси) и более (некоторые китообразные). У плотоядных (собака, кошка), пища которых состоит из кормов животного происхождения, пищеварительный тракт значительно короче. Всеядные (свинья) занимают между травоядными и плотоядными промежуточное положение (таблица 2).

Таблица 2 – Длина отделов кишечника у домашних млекопитающих

В онтогенезе большинство внутренних органов аппарата пищеварения развивается из внутреннего зародышевого листка, или энтодермальной закладки первичной кишечной трубки, и лишь незначительная часть – из эктодермальной части первичной ротовой полости.

На ранних стадиях эмбриогенеза вентральная стенка первичной кишечной трубки широким отверстием сообщается с полостью желточного мешка. Место соединения кишечной трубки с желточным мешком составляет ее средний отдел, который продолжается в виде двух слепых выростов в краниальном (передняя кишка) и в каудальном (задняя кишка) направлениях. Краниальный слепой вырост от первичной ротовой полости отделяется перегородкой, или глоточной мембраной, покрытой с одной стороны эктодермой, а с другой – энтодермой. Каудальный конец, представляющий собой расширение задней кишки (клоака), примыкает непосредственно к эктодерме, которая носит название клоакальной мембраны. Глоточная и клоакальная мембраны, прорываясь, обеспечивают сообщение кишечной трубки с внешней средой через ротовое н анальное отверстия. Дальнейшие изменения кишечной трубки связаны с ее преобразованиями на дефинитивные отделы и развитием органов пищеварения.

Первичная ротовая полость с боков ограничена двумя парами отростков, представляющих собой расщепление первой жаберной (челюстной) дуги на верхнечелюстной и нижнечелюстной отростки, которые затем преобразуются в верхнюю и нижнюю челюсти. Сверху входное отверстие первичной ротовой полости ограничено лобным отростком; последний, в свою очередь, подразделяется на средний и два боковых носовых отростка, ограничивающих носовые ямки. Последующее срастание носовых отростков с верхнечелюстными и нижнечелюстных между собой приводит к формированию лицевого отдела головы и разделению первичной ротовой полости на носовую и собственно ротовую. На месте соединения небных отростков верхней челюсти сохраняется нёбный шов, а в области соединения резцовых костей – резцовый канал.

Носовая полость, представленная первоначально носовыми ямками, имеет первичные хоаны, которые затем разделяются носовой перегородкой, растущей от лобного отростка – вперед и вниз по направлению к твердому нёбу. Срастание носовой перегородки с твердым нёбом приводит к образованию дефинитивной носовой полости с парным отверстием в глотку.

А – у рыб; Б – амфибий; В – рептилий; Г – млекопитающих; 1 – вход в обонятельный орган; Г – выход из органа обоняния; 2 – орган обоняния; 2' – носовая полость; 3 – примитивная и 3' – дефинитивная хоана; 4 – примитивная ротовая полость), 4' – вторичная ротовая полость; 5 – вторичное твердое нёбо; 6 – нёбная занавеска; 7 – глотка; 8 – пищевод; 9 – гортань; 10 – сошниковоносовой орган; 11 – стрелкой показан дыхательный путь; Д, Е – развитие наружного носа (Д – голова акулы с вентральной поверхности, Е – голова эмбриона млекопитающего); 1 – вход в обонятельный орган; 2 – желоб, соединяющий обонятельную ямку с ротовой полостью; 3 – вход в ротовую полость; 4 – лобный валик; 5 – латеральный и 6 – медиальный носовые отростки; 7 – верхнечелюстной и 8 – нижнечелюстной отростки, 9 – глаз.